Активация натрий-калиевого насоса при возбуждении

Возникновение серии импульсов в нервном или мышечном волокне сопровождается обогащением протоплазмы Na ⁺ и потерей К ⁺. Для гигантского аксона кальмара диаметром 0,5 мм подсчитано, что во время одиночного нервного импульса через каждый квадратный микрон мембраны в протоплазму поступает около 20 000 Na ⁺ и столько же К⁺ покидает волокно. В итоге при каждом импульсе аксон теряет около одной миллионной общего содержания калия. Хотя эти потери очень незначительны, при ритмическом следовании импульсов, суммируясь, они должны были бы привести к более или менее заметным изменениям концентрационных градиентов.

Особенно быстро такие концентрационные сдвиги должны были бы развиваться в тонких нервных и мышечных волокнах и мелких нервных клетках, обладающих малым по отношению к поверхности объемом цитоплазмы. Этому, однако, противодействует натриевый насос, активность которого возрастает при повышении внутриклеточной концентрации ионов Na⁺.

Усиление работы насоса сопровождается значительным повышением интенсивности обменных процессов, поставляющих энергию для активного переноса ионов Na⁺ и К ⁺ через мембрану. Это проявляется усилением процессов распада и синтеза АТФ и креатин-фосфата, увеличением потреблении клеткой кислорода, повышением теплопродукции и т. п.

Благодаря работе насоса нарушенное при возбуждении неравенство концентраций Na⁺ и К ⁺ по обе стороны мембраны полностью восстанавливается. Следует, однако, подчеркнуть, что скорость выведения Na ⁺ из цитоплазмы с помощью насоса относительно мала: она примерно в 200 раз ниже скорости движения этих ионов через мембрану по концентрационному градиенту.

Таким образом, в живой клетке существует две системы движения ионов через мембрану (рис. 10). Один из них осуществляется по градиенту концентрации ионов и не требует затраты энергии, поэтому его называют пассивным ионным транспортом. Он ответствен за возникновение потенциала покоя и потенциала действия и ведет в конечном итоге к выравниванию концентрации ионов по обе стороны клеточной мембраны.

Второй тип движения ионов через мембрану, осуществляющийся против концентрационного градиента, состоит в «выкачивании» ионов натрия из цитоплазмы и «нагнетании» ионов калия внутрь клетки. Этот тип ионного транспорта возможен лишь при условии затраты энергии обмена веществ. Его называют активным ионным транспортом. Он ответствен за поддержание постоянства разности концентраций ионов между цитоплазмой и омывающей клетку жидкостью. Активный транспорт —результат работы натриевого насоса, благодаря которому восстанавливается исходная разность ионных концентраций, нарушающаяся при каждой вспышке возбуждения.