Слуховая сенсорная система
Наружное ухо млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход. По своей форме наружное ухо несколько напоминает воронку с усложненной внутренней поверхностью ушной раковины за счет развития системы дополнительных клапанов и увеличения ее размеров. Воронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направленности — улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления, по сравнению со звуками, идущими с других направлений.
Среднее ухо впервые представляет трехкосточковую звукопередающую систему, включая молоточек, наковальню и стремя, связанные с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой — с окном преддверия (овальным окном) внутреннего уха.
Полость среднего уха, включая и водных животных, заполнена воздухом. Слуховые косточки выполняют двоякую роль. Их первая функция состоит в том, что они образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача энергии колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха.
Благодаря тому, что площадь основания стремени, укрепленного в окне преддверия, значительно меньше площади барабан- ной перепонки, а также благодаря специальному способу сочленения косточек, действующих наподобие рычагов, давление на мембране овального окна оказывается примерно в 20 раз большим, чем на бара- банной перепонке.
Этот механизм увеличения давления является чрезвычайно целесообразным приспособлением, направленным на обеспечение эффективной передачи акустической энергии из воздушной среды в жидкую.
Вторая функция заключается в способности системы косточек из- менять характер движения при больших интенсивностях звука. Когда звуковое давление приближается к величинам порядка 120 дБ (над по- рогом слышимости), человек начинает ощущать покалывание в ушах. При таких интенсивностях стимула существенно меняется характер движения косточек, что резко снижает функцию среднего уха.
Внутреннее ухо (улитка) млекопитающего представляет собой спирально закрученный костный канал, приподнятый в области вершины. У человека улитка имеет 2,5 витка, у кошки — 3, а у однопроходных — всего 0,25 витка. В улитке млекопитающих (за исключением од- нопроходных) отсутствует лагенарная макула, и весь рецептор представлен базилярной папиллой, видоизмененной в спиральный (кортиев) орган.
Внутри костной капсулы две мембраны (базилярная пластинка и преддверная мембрана, или мембрана Рейсснера) разделяют улитку на три лестницы: барабанную, улитковый проток (среднюю) и лестницу преддверия. Барабанная лестница и лестница преддверия заполнены пе- рилимфой, улитковый проток — эндолимфой. На базилярной пластинке располагается спиральный орган (рисунок), который включает два типа рецепторных клеток: один ряд внутренних и три—четыре ряда наружных волосковых клеток.
Рисунок – Внутреннее ухо
Каждая рецепторная клетка увенчана пучком стереоцилий и в отличие от рептилий и птиц не имеет киноцилии (вместо нее располагается базальное тельце, или центриоль). Стереоцилий прикрепляются к нижней поверхности покровной мембраны. Волосковые клетки, так же как и у птиц, располагаются на опорных клетках, которые у млекопитающих подразделяются на клетки—столбы, клетки Хензена, наружные поддерживающие (Клаудиса) и наружные фаланговые (Дейтерса).
Базилярная пластинка не одинакова по ширине: у человека вблизи окна преддверия ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по направлению к куполу улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм. Следовательно базилярная пластинка расширяется там, где улитка сужается.
В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты. Такой пространственный способ анализа частоты получил на- звание принципа места. Однако представления о механизме, на котором основан такой способ кодирования, за последние сто лет претерпели существенные изменения.
Электрические явления в улитке, регистрируемые в ее средах при отсутствии звукового раздражения и возникающие при действии звукового стимула, можно подразделить на две группы. В первую входит постоянный эндолимфатический потенциал. Хотя он регистрируется при отсутствии звука, обнаружены его существенные изменения при колебаниях базилярной пластинки.
Вторую группу электрических явлений, возникающих в улитке при действии звука, составляют микрофонный и суммационный потенциалы. Микрофонные потенциалы повторяют форму звуковой волны. В отличие от микрофонного потенциала суммационный потенциал воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую.
Заключительный этап деятельности улитки характеризуется возникновением импульсации в волокнах слухового нерва, иннервирующих рецепторные волосковые клетки. В одном анатомическом образовании с органом слуха расположена и вестибулярная сенсорная система, представляющая собой три полукружных канала, заполенных эндолимфой.
В основе организации рецепторных структур лабиринта лежат вторичночувствующие волосковые клетки, которые являются рецептирующими элементами, связанными через синапсы с афферентными и эфферентными нервными волокнами.
Волосковые клетки полукружных каналов сконцентрированы в ампулах, которые расположены у перехода канала в утрикулюс. В каждой ампуле волосковые клетки сгруппированы в гребешок (кристу), над которой расположен желеобразный купол. Волоски входят в этот желе- образный свод, который простирается от одной стороны ампулы до другой.
Стимуляция волосковых клеток в кристе связана с отклонением ку- пулы при движении, эндолимфы внутри каналов В функциональном отношении макула утрикулюса воспринимает положение организма по отношению к гравитационному полю, т. е. служит рецептором гравитации.
